С именем И. М. Сеченова связаны и другие важнейшие открытия в области физиологии и физической химии. В своей замечательной работе «Рефлексы головного мозга» (1863) он исключительной остротой поставил вопрос о том, что основной формой деятельности головного мозга является рефлекторная деятельность и что все психические акты по своему происхождению представляют собой рефлексы. Этим самым И. М. Сеченов сделал совершенно необычную для своего времени попытку материалистически объяснить сущность психических процессов.

В своих опытах И. П. Павлов обращал основное внимание на влияние нервной системы на деятельность органов и организма в целом, на зависимость физиологических процессов организма и поведения животных от внешних раздражителей, условий внешней среды, на единство организма и всех его функций с окружающей средой. Учение И. П. Павлова об условных рефлексах позволило открыть законы высшей нервной деятельности.

Профессор Алексей Филиппович Климов (1878—1940), основатель самостоятельной анатомической школы, в [соавторстве с профессором А.И.Ака-евским написал учебник по анатомии домашних животных для ветеринарных вузов, переведенный на польский, венгерский, сербский, китайский, корейский, армянский и монгольский языки. Учебник выдержал четыре издания, третье издание было удостоено Государственной премии. В этом учебнике впервые с исчерпывающей полнотой описана функциональная анатомия домашних животных в историческом аспекте.

Но тем не менее многое еще недостаточно хорошо известно и требует дальнейшего изучения. В настоящем учебнике приводятся самые основные сведения по физиологии и анатомии, которые необходимы для правильного понимания различных мероприятий по содержанию и разведению животных. Никогда не следует забывать, что в природе все взаимосвязано и взаимообусловлено. Поэтому все влияет на все, но по-разному, в силу различных факторов, К последним относят не только вид, породу и возраст животных, но и конкретные условия их содержания, а также качество и химический состав корма и пр.

Понятие о клетке и тканях Животный организм построен из живого вещества в форме клеток и неклеточных структур. Живое вещество состоит из большого количества химических элементов: углерода, азота, кислорода, водорода, серы, фосфора, кальция, натрия, калия, магния, железа, хлора. Это так называемые макроэлементы. На их Долю приходится 99,6% массы тела. Остальную часть (0,4%) составляют микроэлементы: йод, бром, алюминий, марганец, медь, золото, платина и др.

По определению Ф. Энгельса, жизнь — это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка. Белки имеют сложный -химический состав и обязательно содержат азот. Простые белки, например такие, как белки молока альбумин и глобулин, состоят только из аминокислот, в сложные белки входят и небелковые вещества; есть соединения белка с нуклеиновой кислотой — нуклеопротеиды (важнейшая составная часть ядер клеток), с углеводами (слизь и слизеподобные вещества), с железосодержащим комплексом — хромопротеиды (сложный белок крови — гемоглобин и др.

Углеводы также играют важную роль в жизненных процессах. При их распаде освобождается много энергии, необходимой организму. Вступая в соединение с белками, углеводы принимают участие и в построении организма. Состоят углеводы из углерода, кислорода и водорода и имеют различное строение. Простые углеводы называются моносахаридами (например, глюкоза), сложные — дисахаридами и полисахаридами. Примером их может служить животный крахмал — гликоген, который откладывается в клетках и используется как энергетическое и резервное вещество.

Липоиды в соединении с белками — липопро-теиды — используются как пластический (строительный) материал клеток. Неорганические вещества — вода и минеральные соли — необходимые составные части организма. Тело животных в среднем на 65% состоит из воды. В теле старых и жирных животных меньше воды, чем в теле молодых и тощих, поэтому мясо старых и хорошо упитанных животных более калорийно. Роль воды в организме очень многообразна: вода является необходимым структурным элементом тела клеток, служит растворителем многих веществ, поступающих в организм, осуществляет перенос питательных веществ и газов, а также удаление продуктов распада, участвует в регуляции температуры тела и во многих других важных процессах.

) Клетки (рис. 1) являются главнейшей формой существования живого вещества. Размер их очень мал — от 2 до 200 микрон (1 микрон =0,001 мм), поэтому они невидимы простым глазом. Форма клеток очень разнообразна (шарообразная, призматическая, кубическая, звездчатая и др.) и обусловлена выполняемой ими функцией и взаимосвязями с другими клетками. Вначале были обнаружены (английским ученым Гуком) растительные клетки, а позднее — клетки животного происхождения.

Наконец, немецкими учеными М. Шлейденом (в 1838 году), а главным образом Т. Шванном (в 1839 году) была сформулирована клеточная теория строения организмов. Научные данные подтверждают, что клетки произошли из бесструктурного (аморфного) белка, как указывал Ф. Энгельс, благодаря образованию ядра и оболочки. Все клетки, несмотря на их разнообразие, состоят из протоплазмы, которую разделяют на цитоплазму (тело клетки) и кариоплазму, образующую ядро клетки.

К органеллам относят: цитопл азм ати ч ее кую сеть, рибосомы, митохондрии, пластинчатый комплекс и клеточный центр (центросома). Цитоплазматическая сеть обнаруживается только электронным микроскопом. Она расположена в эндоплазме и состоит из мембран различной формы, образующих трубки и цистерны. Наиболее сильно выражена в клетках с интенсивным обменом веществ, например у молодых животных. Рибосомы (они же микросомы, или гранулы РНК) в виде округлых телец видимы также только в электронный микроскоп.

Митохондрии разрушаются через 10—20 дней в зависимости от интенсивности обмена веществ и заменяются новыми. Состоят они из белка и липоидов,, которые образуют оболочку — мембрану и внутренние перегородки. В стенках митохондрий вырабатываются ферменты, обеспечивающие перенос электронов при окислительно-восстановительных процессах. Пластинчатый комплекс (или зона Гольджи) является активным участком цитоплазмы, где протекают специфические для данной клетки процессы, например выделение секрета (железистые клетки), синтез белка, образование жира.

Центр ноли участвуют в процессе размножения клеток, в образовании опорных структур для мерцательных ресничек и в др. Клеточные включения — временные образования в цитоплазме, которые возникают и исчезают в процессе обмена веществ. Это обычно или запасной материал, или подлежащие удалению из клетки продукты ее жизнедеятельности. Они видны под микроскопом в виде зерен, капелек или кристаллов. ' Ядро — обязательная составная часть клетки.

В живой клетке в ядре заметно только ядрышко, которое отличается интенсивностью обмена веществ. На фиксированных препаратах обнаруживаются, кроме ядрышка, оболочка ядра, хроматин в виде глы-бок, состоящих из ДНК- Клеткам, как одной из форм живого вещества, присущи: обмен веществ, возбудимость, движение, размножение. Сущность обмена веществ заключается в восприятии необходимых для жизни веществ из внешней среды, их уподоблении веществу клетки и выделении продуктов жизнедеятельности.

стр. 159). Размножение клеток. Клетки размножаются делением. Различают прямое, непрямое и редукционное деление. Прямое деление, или амитоз (а — без, митоз — образование нитей) (рис. 2), состоит в том, что сначала перешнуровывается ядро, а за' ним делится и цитоплазма. В результате получаются две равноценные дочерние клетки, которые в дальнейшем растут до величины материнской. Прямое деление клеток у высших животных встречается редко.

Они имеют вид спирально скрученных нитей с тонкозернистой структурой, которая обусловлена закономерным расположением нуклеиновых кислот и белков. Определенное парное (диплоидное) число хромосом типично для животных каждого вида; например, у крупного рогатого скота 48 хромосом, у овец 56, у свиней 40 (у человека 46). Профаза: 1 — покойное ядро в клетке; 2 — образование хроматиновых нитей в виде клубка; 3 — образование хромосом в виде шпилек.

В телофазе происходит деление цитоплазмы и образование дочерних клеток. В дочерних клетках хромосомы снова сливаются в клубок, формируя ядро. Митоз — наиболее совершенный способ деления клеток. Так обычно делятся клетки в растущем организме. Редукционное деление, или мейоз, присуще только половым клеткам. Оно характеризуется тем, что хромосомы составляют парные образования, за исключением одной непарной хромосомы, которые расходятся к полюсам клетки.

Симпласты — это скопление цитоплазмы с многочисленными ядрами (например, поперечнополосатые мышечные волокна скелетной мускулатуры). Синцитии — это цитоплазматические сети с ядрами, в которых не произошло полного отделения клеток друг от друга (например, ретикулярная ткань, см. стр. 16). Межклеточное вещество состоит из бесформенной (аморфной) массы и различных волокон: ретикулиновых, коллагеновых, эластических, имеющих различные физические свойства.

Вследствие усиленного роста трофобласта образуется зародышевый пузырек. Трофобласт участвует в образовании ворсинчатой оболочки плода — хориона, которая срастается со слизистой оболочкой матки. Эмбриобласт сначала превращается в зародышевый диск из двух зародышевых листков. Наружный зародышевый листок — эктодерма— состоит из высоких клеток, внутренний зародышевый листок — энтодерма — из плоских клеток.

Тканями организма называются гистологические образования, характеризующиеся общим типом обмена веществ и общими чертами строения и функции. На ранних стадиях развития первичные эктодерма и энтодерма хотя внешне и сходны, но уже различаются типом обмена веществ. В дальнейшем типы обмена веществ их все более дифференцируются, вследствие чего становятся более заметными и различия как в функциональных свойствах, так и в строении живого вещества.

«Нервная система»). Эпителиальные ткани. Эпителий (рис. 5) покрывает тело снаружи и выстилает трубчатые внутренние органы. Он состоит только из клеток, неклеточных форм живого вещества в нем нет. Эпителий всегда отделен от подлежащей соединительной ткани основной мембраной (перепонкой). Эпителиальные клетки располагаются в один или несколько слоев, поэтому эпителий бывает однослойный и многослойный.

). Кубический эпителий состоит из клеток кубической формы, выполняющих разнообразную функцию. Он выстилает почечные канальцы и протоки многих желез. Призматический эпителий состоит из вытянутых призматических клеток. Он бывает трех видов: мерцательный, каемчатый и железистый. Мерцательный эпителий характеризуется наличием ресничек, которые своими движениями (мерцанием) могут перемещать по поверхности эпителия мельчайшие частицы (например, пыль, слизь).

Эпидермис состоит из нескольких слоев клеток. Самый глубокий слой образован призматическими клетками, средний — остистыми, или шиповатыми, и поверхностный — плоскими ороговевшими. Призматические клетки, размножаясь, дают все остальные клетки многослойного эпителия. Поверхностные, ороговевшие клетки в виде чешуек создают надежную защиту от механических и химических воздействий. В плоском многослойном эпителии кожи много нервных волокон и чувствительных нервных аппаратов.

В этом выражается его защитная функция. Опорно-трофические ткани. Функции опорно-трофических тканей разнообразны: трофическая, то есть питающая, опорная и защитная. Преобладание той или иной функции отражается на строении ткани. Опорно-трофические ткани в отличие от эпителиальных состоят из клеток и неклеточных форм живого вещества в виде межклеточного вещества и различных волокон. К опорно-трофическим тканям относятся: у зародышей — мезенхима, а у взрослых животных — кровь, различные виды волокнистой соединительной ткани, хрящевая и костная ткани.

Кровь и лимфа представляют собой жидкие ткани с трофической и защитной функциями. Кровь можно рассматривать даже как жидкий орган. Она состоит из форменных элементов и плазмы сложного химического состава. К форменным элементам относятся красные и белые кровяные клетки и кровяные пластинки. Красные кровяные клетки — эритроциты — у млекопитающих без ядер, имеют форму двояковогнутого диска. У птиц эритроциты овальной формы и с ядром.

Подробнее о крови и лимфе см. в разделе «Система органов крово-и Лимфообращения». Волокнистые соединительные ткани. Ретикулярная, или сетчатая, ткань по строению напоминает мезенхиму, отличается от нее лишь тончайшими волоконцами- на поверхности клеток и жидким межклеточным веществом. Ретикулярная ткань находится в костном мозге, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, в слизистой оболочке кишечника.

Коллагеновые, то есть клейдающие, волокна состоят из тончайших фибрилл (волоконец). Эти волокна не соединяются между собой, слабо растяжимы и очень прочны. В эластических волокнах фибрилл нет; соединяясь друг с другом, они образуют эластическую сеть, легко растяжимую и непрочную на разрыв. Рыхлая соединительная ткань входит в состав всех органов, заполняет промежутки между органами, в ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

По строению волокон она разделяется на плотную фиброзную и эластическую ткани. Плотная фиброзная ткань образована пучками коллагеновых волокон. Прочность фиброзной ткани зависит от количества рыхлой соединительной ткани между пучками коллагеновых волокон. Чем меньше рыхлой соединительной ткани, тем прочнее плотная фиброзная ткань. Пучки коллагеновых волокон идут в направлении действующих сил: или в одном направлении (параллельно), как в сухожилиях мышц и связках простых суставов, или в разных направлениях, как в основе кожи, фасциях и связках сложных суставов.

Межклеточное вещество хряща плотное. Различают гиалиновый, эластический и волокнистый хрящи. Гиалиновый, или стекловидный, хрящ наиболее распространен: из него построена большая часть скелета зародыша, а у взрослых животных — суставные хрящи, реберные хрящи, лопаточный хрящ, хрящи носа, гортани, трахеи и бронхов. Гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей (перихондром) из соединительной ткани с камбиальными клетками на внутренней поверхности.

Из волокнистого хряща состоят межпозвонковые диски, которые отличаются большой прочностью. Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Костные клетки плоские, многоотростчатые. В межклеточном веществе много коллагеновых волокон и минеральных солей. У взрослых животных оно образует пластинки различной величины и формы. Коллагеновые волокна в пластинках располагаются в определенном порядке: в одной пластинке они идут в одном направлении, в соседней — в противоположном (перпендикулярно).

В мышечной ткани происходит усиленный обмен веществ. Этим объясняется большое количество в ней кровеносных сосудов. Различают гладкую и поперечнополосатую мышечную ткань. Гладкая мышечная ткань состоит из веретенообразных клеток, которые имеют ядро, миофибриллы, идущие вдоль клетки, и тонкую оболочку. Оболочки клеток спаяны между собой особыми соединительнотканными пластинками, где проходят чувствительные нервы, а между клетками — кровеносные сосуды и нервы.

Построена она не из клеток, а из мышечных волокон длиной до 12,5 см, а толщиной не более 100 микрон, поэтому мышечные волокна, несмотря на их значительную длину, невидимы без микроскопа. Каждое мышечное волокно состоит из сарколеммы, саркоплазмы, или цитоплазмы, множества ядер, миофибрилл и включений. Сарколемма представляет собой тонкую бесструктурную оболочку, непосредственно под которой лежат ядра.

От количества миогематина зависит окраска мышечного волокна. В белых мышечных волокнах миофибрилл гораздо больше, чем в красных, поэтому они быстрее сокращаются, но саркоплазмы в них меньше, чем в красных, поэтому они скорее устают, утомляются. Поперечнополосатые мышечные волокна образуют обычно пучки волокон. Каждое мышечное волокно, так же как и их пучки, заключено в соединительную ткань, по которой к мышечным волокнам проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

В нем множество неврофибрилл, которые заходят и в отростки неврона. Неврофибриллы проводят нервные возбуждения, или импульсы, к телу неврона или от тела неврона на периферию. Среди отростков неврона различают дендриты, или рецепторные, афферентные (чувствительные) отростки, по которым идут импульсы к телу клетки, и неврит, или эффекторный, эфферентный (двигательный) отросток, который передает импульсы от тела клетки.

Тела невронов образуют серое мозговое вегцество и ганглии (нервные узлы), нервные волокна — белое мозговое вещество. Нервные волокна есть и в сером мозговом веществе, а также формируют нервы. Невроглия состоит из особых клеток разнообразной формы. Клетки невроглии выполняют в мозге, ганглиях и нервах защитную и трофическую функции, а в мозге, кроме того, и опорную функцию. Шван-новские клетки являются клетками невроглии.

Микроскоп состоит из штатива, объединяющего механические и осветительные приспособления, и оптических линз. В штативе микроскопа различают: 1) подставку, обычно подковообразной формы; 2) тубусодержатель, закрепленный на подставке вертикально; 3) тубус (труба), соединенный подвижно с держателем и управляемый кремальерой для грубой наводки на резкость и микрометрическим винтом для тонкой наводки (на очень малое расстояние); на нижнем конце тубуса укреплен так называемый револьвер для смены объективов; 4) предметный столик, на котором препараты удерживаются зажимами (клеммами).

Оптические линзы находятся в окуляре (oculus — глаз), вставленном в верхний конец тубуса, и в объективе, который ввинчивается в револьвер и подводится к тубусу снизу — над предметным столиком. Окуляры различаются по номерам: 5, 7, 10, 15, 20, а объективы по номерам 8, 40, 90. Чтобы определить увеличение, надо умножить номер окуляра на номер объектива, например 5X8 дает увеличение в 40 раз 5x40—в 200 раз.

Тубус осторожно опускают до самого покровного стекла препарата, при этом смотрят сбоку на объектив и предметное стекло. Затем делают предварительную наводку на фокус при малом увеличении, поднимая тубус кремальерой до появления в поле зрения плоскости препарата. Выбрав место на препарате для исследования, укрепляют предметное стекло зажимами, заменяют объектив на более сильный путем поворота револьвера и уточняют фокусирование уже микрометрическим винтом.

Чтобы выполнить такие требования к препаратам, разработана очень сложная техника гистологических исследований. Основу этой техники составляют следующие операции и подготовка материала: а) фиксирование для предохранения от загнивания; б) обезвоживание для последующего заключения в уплотняющие среды (в); последнее нужно для того, чтобы иметь возможность изготовить тончайшие срезы (г), толщина которых измеряется микронами (микрон — 1/ц,оо Д°ля миллиметра); д) окрашивание для дифференцировки структур объекта и, наконец, заключение срезов для их длительного хранения (е).

Кусочек, из которого требуется сделать срезы, закрепляют на особом столике с микрометрическим винтом, действуя которым и получают срезы определенной толщины (в микронах). Окрашивают срезы специальными реактивами. Окрашенные срезы обычно хранят в прозрачных застывающих смолах, на предметных стеклах, прикрытых тончайшими покровными стеклами или какими-нибудь заменителями. Занятие 3. Гистологическое строение клетки.

На препаратах животных тканей^ например печени, оболочки клеток не видны, но границы между клетками хорошо различимы. Ядра клеток разной величины, в зависимости от того, как прошел срез — около ядра или через ядро. По той же причине в некоторых клетках ядер вообще не видно. В ядрах можно не увидеть ядрышек, вместо них заметны глыбки хроматина. В цитоплазме можно заметить различные включения. 3 а н яти е 4.

3 а н яти с 5. Гистологическое строение эпителиальной ткани. На препаратах однослойного плоского эпителия, например на сальнике, видны границы клеток в виде черных линий и округлые ядра. На препаратах кубического эпителия — клетки кубической формы с округлыми ядрами, лежащими обычно в центре клеток. Границу клеток хорошо различимы. Цитоплазма слабозернистая. Все клетки располагаются на базальной мембране.

На одних препаратах на свободных концах клеток можно видеть кутикулу (кайму) — это каемчатый эпителий, на других препаратах кутикулы нет — это окелеэистый эпителий. Наконец, есть препараты, на которых у клетон есть и кутикула, и реснички — это мерцательный эпителий. Он состоит обычно из нескольких рядов клеток: мерцательных и вставочных между ними. Ядра клеток расположены в несколько рядов. Среди призматических клеток встречаются бокаловид--иые железистые клетки.

Ядра клеток округлые или овальные. На препаратах ретикулярной ткани можно различить сеть, а на ней ретикулярные клетки, соединенные между собой отростками. Ядра клеток округлые. Много мелких клеток — лимфоцитов с большим ядром, окруженным цитоплазмой в виде ободка. Встречаются и крупные округлые клетки с большим ядром — это микрофаги. На препаратах рыхлой соединительной ткани видны: 1) рассеянные клетки, очень разнообразные по форме; 2) сеть различных волокон, идущих в разных направлениях; 3) пространства между клетками и между волокнами, заполненные межклеточным веществом.

На препаратах жировой ткани видно скопление жировых клеток (окрашены в желтый цвет), цитоплазма лишь окружает жир, ядро также оттеснено жиром на периферию клетки. На препаратах продольных разрезов плотной соединительной ткани видны пучки коллагеновых волокон, а между пучками — продольные ряды фиброцитов. На препаратах хрящевой ткани хорошо различимы надхрящница из соединительной ткани, волокна и клетки.

Внутри остеонов различается полость, в которой проходят сосуды. Между остеонами просматриваются промежуточные пластинки. На наружной и внутренней поверхности кости можно видеть общие костные пластинки. На препаратах костной ткани, сделанных из продольных срезов, иная картина: внутренние полости остеонов идут Параллельно друг другу и соединяются; пластинки разрезанных остеонов и ряды костных полостей располагаются параллельно полостям (каналам остеонов).

В некоторых волокнах заметна продольная исчерченность благодаря миофибриллам. Между волокнами можно рассмотреть соединительнотканные прослойки— эндомизий. На поперечных срезах мышечные волокна округлые, снаружи видна сарколемма, под ней местами ядра. Внутри волокна просматриваются миофибриллы в виде точек, лучше заметен и эндомизий и перимизий вокруг пучков волокон. Встречаются разрезы сосудов. Занятие 8.

На препаратах миелиновых нервных волокон просматривается миелиновая оболочка, на которой заметны сужения — перехваты Ранвье. На поверхности миелиновой оболочки видна неврилемма, под которой встречаются ядра. Центр нервного волокна более светлый — это осевой цилиндр. . Ни одна из рассмотренных нами тканей в организме не встречается в изолированном виде. Как было уже отмечено, в эпителиальных тканях имеются элементы нервной ткани — нервные волокна, чувствительные и двигательные нервные окончания; в опорно-трофических тканях встречаются не только элементы нервной ткани, но и кровеносные сосуды, а в хрящевой, костной и мышечной тканях содержатся элементы нервной ткани, кровеносные сосуды и соединительная ткань.

В каждом органе одна ткань является ведущей, основной, она отражает главную функцию органа, например в железах — эпителиальная ткань, в мышцах — мышечная ткань. Эта ткань составляет паренхиму органа. Кроме паренхимы, в каждом органе имеются: а) чувствительные и двигательные нервы, которые или усиливают функцию паренхимы органа, или, напротив, прекращают ее; б) по кровеносным и лимфатическим сосудам в паренхиму органа доставляются питательные вещества и кислород, без которых невозможна жизнь и функция клеток паренхимы; в) кровеносные и лимфатические сосуды имеют свои специальные нервы — сосудистые или симпатические, также чувствительные и двигательные.

10), который также имеет и свои нервы, и свои сосуды. Все органы возникают в процессе развития организма. Это обусловливает их форму, взаиморасположение и взаимосвязь в работе (рис. 11). Органы, выполняющие какую-либо одну общую функцию, образуют или аппарат, или систему органов. Система органов характеризуется не только специфической функцией, но и исходным строением отдельных органов. Например, мышечная система состоит из мышц; костная система — из костей и связок; нервная система — из нервных клеток и т.